Reproduksi generatif adalah terjadinya individu baru yang didahului dengan peleburan dua sel gamet. Peristiwa ini disebut pembuahan. Pembuahan (fertilisasi) pada tumbuhan berbiji akan terjadi kalau didahului adanya proses penyerbukan (persarian/polenasi).
Penyerbukan
Penyerbukan adalah sampainya serbuk sari pada tempat tujuan. Pada tumbuhan Gymnospermae, tujuan serbuk sari adalah tetes penyerbukan, sedangkan pada tumbuhan Angiospermae, tujuan serbuk sari adalah kepala putik.
Macam-macam penyerbukan
a. Berdasarkan penyebab sampainya serbuk sari pada tujuan
1. Anemogami: penyerbukan yang disebabkan oleh angin.
Ciri-ciri tumbuhan yang penyerbukannya dibantu oleh angin ialah:
- bunganya tidak bermahkota
- serbuk sarinya bergantungan kedudukannya
- serbuk sarinya banyak dan ringan
- kepala putiknya besar.
Contohnya: rumput, tebu, dan alang-alang.
2. Zoidiogami: penyerbukan yang dibantu oleh hewan.
Berdasarkan jenis hewannya dapat dibedakan lagi menjadi:
3. Hidrogami: penyerbukan karena bantuan air. Ini pada umumnya terjadi pada tumbuhan yang hidup di dalam air, misalnya Hydrilla.
4. Antropogami: disebut juga penyerbukan buatan atau sengaja, yaitu penyerbukan karena bantuan manusia. Hal ini dilakukan oleh manusia karena tidak terdapatnya vektor yang dapat membantu penyerbukan. Contohnya, tumbuhan vanili.
b. Berdasarkan asal serbuk sari
- Autogami atau penyerbukan sendiri. Autogami dapat terjadi bila serbuk sari berasal dari bunga yang sama. Autogami sering terjadi pada saat bunga belum mekar disebut kleistogami.
- Geitonogami atau penyerbukan tetangga, yaitu penyerbukan di mana serbuk sari berasal dari bunga yang berlainan tetapi masih dalam satu individu.
- Alogami atau penyerbukan silang, yaitu penyerbukan di mana serbuk sari berasal dari bunga individu lain tetapi masih dalam satu species/jenis.
- Bastar yaitu penyerbukan di mana serbuk sari dan putik berasal dari spesies lain.
Terjadinya penyerbukan belum memberi jaminan akan terjadinya pembuahan, karena buluh serbuk sari yang berasal dari serbuk sari dalam perkembangan selanjutnya belum tentu dapat mencapai sel telur, yang letaknya di dalam bakal buah jauh dari kepala putik.
Pada beberapa jenis tumbuhan penyerbukannya tidak mungkin terjadi secara autogami (penyerbukan mandiri). Hal ini antara lain disebabkan oleh:
1. Dioseus (berumah dua), artinya alat kelamin jantan dan alat kelamin betina terdapat pada individu yang berbeda. Misalnya: melinjo dan salak.
2. Dikogami, bila putik dan serbuk sari suatu bunga masaknya tidak bersamaan. Dikogami dapat dibedakan atas:
- Protandri, bila serbuk sari suatu bunga masak lebih dulu dari pada putiknya. Contohnya: bunga jagung, seledri, dan bawang Bombay.
- Protogini, bila putik suatu bunga masak lebih dulu dari serbuk sarinya. Contohnya: bunga kubis, bunga coklat, dan alpukat.
3. Herkogami, ialah bentuk bunga yang sedemikian rupa, sehingga serbuk sari dari bunga tersebut tidak dapat jatuh pada kepala putiknya, kecuali dengan bantuan manusia atau hewan. Contoh: Anggrek, Vanili, dan lain sebagainya.
4. Heterostili, ialah bunga yang mempunyai benang sari dan tangkai putik tidak sama panjang. Contoh: tumbuhan familia Rubiaceae (kopi, kina, kaca piring, dan lain sebagainya).
Pembuahan
Penyerbukan akan menghasilkan individu baru apabila diikuti oleh pembuahan, yaitu peleburan antara sel kelamin jantan dengan sel kelamin betina. Pada tumbuhan berbiji dikenal ada dua macam pembuahan, yaitu pembuahan tunggal pada Gymnospermae, dan pembuahan ganda pada Angiospermae.
a. Pembuahan tunggal
Contoh proses pembuahan tunggal pada Pinus (Gymnospermae)
Terjadi pada tumbuhan Gymnospermae atau tumbuhan berbiji terbuka. Serbuk sari akan sampai pada tetes penyerbukan, kemudian dengan mengeringnya tetes penyerbukan, serbuk sari yang telah jatuh di dalamnya akan diserap masuk ke ruang serbuk sari melalui mikrofil. Serbuk sari ini sesungguhnya terdiri atas dua sel, yaitu sel generatif atau yang kecil dan sel vegetatif yang besar, hampir menyelubungi sel generatif. Serbuk sari ini kemudian tumbuh membentuk buluh serbuk sari, yang kemudian bergerak ke ruang arkegonium. Karena pembentukan buluh serbuk sari maka sel-sel yang terdapat di antara ruang serbuk sari dan ruang arkegonium terdesak ke samping akan terlarut. Sementara itu di dalam buluh ini sel generatif membelah menjadi dua dan menghasilkan sel dinding atau sel dislokator, dan sel spermatogen atau calon spermatozoid. Sel spermatogen kemudian membelah menjadi dua sel permatozoid. Setelah sampai di ruang arkegonium, sel vegetatif lenyap, dan kedua sel spermatozoid lepas ke dalam ruang arkegonium yang berisi cairan, sehingga spermatozoid dapat berenang di dalamnya. Pada ruang arkegonium terdapat sejumlah sel telur yang besar. Tiap sel telur bersatu dengan satu spermatozoid, sehingga pembuahan pada Gymnospermae selalu mengasilkan zigot yang kemudian tumbuh dan berkembang menjadi embrio. Pembuahan tunggal seperti ini misalnya terjadi pada pohon Pinus.
b. Pembuahan ganda
Terjadi pada tumbuhan Angiospermae atau tumbuhan berbiji tertutup.
1. Perkembangan serbuk sari
Serbuk sari yang jatuh di kepala putih terdiri atas satu sel dengan dua dinding pembungkus, yaitu: eksin (selaput luar) dan intin (selaput dalam). Eksin pecah, kemudian intin tumbuh memanjang membuat buluh serbuk sari. Buluh serbuk sari ini akan tumbuh menuju ke ruang bakal biji. Bersamaan dengan ini inti sel serbuk sari membelah menjadi 2, yang besar didepan adalah inti vegetatif sebagai penunjuk jalan, dan yang kecil di belakang adalah inti generatif. Inti generatif membelah lagi menjadi dua inti generatif atau spermatozoid, yaitu inti generatif 1 dan inti generatif 2.
2. Pembentukan sel telur
Bersamaan dengan perkembangan serbuk sari dalam buluh serbuk sari, di dalam ruang bakal biji sel induk megaspora (megasporosit/makrosporosit) membelah secara meiosis menjadi 4 sel. Tiga di antaranya mati dan yang satu tumbuh menjadi sel megaspora/makrospora (inti kandung lembaga primer). Inti sel megaspora ini selanjutnya membelah mitosis 3x, sehingga terbentuklah 8 inti. Ke-8 inti tersebut kemudian masing-masing akan terbungkus membran sehingga menjadi sel yang terpisah. Karena itu sel-sel di dalam bakal biji sering disebut multigamet.
Langkah berikutnya, 8 sel tersebut membentuk formasi di dalam bakal biji. Tiga sel menempatkan diri di bagian atas bakal biji disebut antipoda. Yang di bagian bawah dekat mikrofil, 3 sel menempatkan diri berdekatan. Yang tengah adalah ovum, sedang mengapitnya sebelah kanan dan kiri adalah sinergid. Dua sel yang tersisa bergerak ke tengah bakal biji dan bersatu melebur membentuk inti kandung lembaga sekunder sehingga menjadi sel yang diploid (2n).
Jika terjadi pembuahan inti generatif 1 membuahi ovum membentuk zigot, sedang inti generatif 2 membuahi inti kandung lembaga sekunder menghasilkan endosperm (3n) sebagai cadangan makanan untuk zigot. Inilah yang dinamakan pembuahan ganda. Sementara itu inti vegetatif akan mati setelah sampai di bakal biji.
- inti generatif 1 (n) + ovum (n) —–> zigot (2n)
- inti generatif 2 (n) + inti kandung lembaga sekunder (2n) —–> endosperm (3n)
Masuknya inti generatif ke dalam ruang bakal biji ada beberapa cara, yaitu:
- Porogami : bila dalam pembuahan masuknya spermatozoid melalui mikrofil.
- Aporogami : bila masuknya spermatozoid tidak melalui mikrofil. Bila masuknya spermatozoid melalui kalaza, maka disebut kalazogami.
Embrio pada tumbuhan berbiji dapat terjadi karena:
a) Amfiksis (amfmiksis), yaitu terjadinya embrio melalui peleburan antara ovum dan sel spermatozoid.
b) Apomiksis,embrio terjadi bukan dari peleburan sel telur dengan sel spermatozoid. Apomiksis dapat terjadi karena:
- Partenogenesis, yaitu pembentukan embrio dari sel telur tanpa adanya pembuahan.
- Apogami, yaitu embrio yang terjadi dari bagian lain dari kandung lembaga tanpa adanya pembuahan, misalnya dari sinergid atau antipoda.
- Embrioni adventif, yaitu embrio yang terjadi dari selain kandung lembaga. Misalnya, dari sel nuselus.
Terjadinya amfimiksis dan apomiksis secara bersama-sama menyebabkan terdapatnya lebih dari satu embrio dalam satu biji. Peristiwa ini disebut poliembrioni. Poliembrioni sering dijumpai pada jeruk, mangga, nangka, dan sebagainya.